Генные вариации в разведении гуппи
Генная вариация означает следующее - существуют различные варианты генных отклонений в пределах популяции или отдельно взятой особи. Каждая конкретная рыбка имеет только две копии каждого гена, таким образом, она может иметь максимум два варианта гена. Однако, популяция или порода рыбки в целом, могут иметь множество различных вариантов каждого гена. Если не все из возможных варианты генов унаследованы к следующему поколению, порода теряет генную изменчивость. Фактически, все породы гуппи, которых селекционер держит без вводного скрещивания, потеряют генную вариабельность в течение продолжительного времени. Какое это имеет значение, спросите вы, только одно - цель разведения гуппи состоит в том, чтобы порода была в состоянии раз за разом демонстрировать одни и те же признаки, а все рыбки одной породы были максимально похожими друг на друга. В некоторых старых статьях по селекции гуппи, вы можете прочитать, что самый быстрый способ получить чистую породу это близкородственное скрещивание (инбридинг) наиболее ярко окрашенных особей. Всё это для того, чтобы получить однородную рыбу в следующих поколениях. Совет правилен, если вы хотите получить чистую породу. Но есть также очень невыгодные эффекты близкородственного скрещивания. Вот они: уменьшение живучести; падение рождаемости; склонность к болезням. До некоторой степени эти эффекты могут быть уменьшены, если селекционер выбирает самые здоровые и плодовитые экземпляры гуппи в качестве родителей для следующего поколения.
Потеря или уменьшение плодовитости, например - типичный и распространённый эффект близкородственного скрещивания, который испытало на себе большинство селекционеров. У такой породы может быть очень низкая плодовитость, а потом вдруг, в одном из поколений, вполне вероятно исчезнет полностью сама возможность продолжения рода. Слабый иммунитет и низкая сопротивляемость болезням, это ещё одна проблема пород поддерживаемых за счёт инбридинга. Если разводчик, у которого вы берёте рыбу, рекомендует при содержании породы использовать, соль, формалин, перманганат калия, широкий спектр антибиотиков и утверждает что всё это необходимо для выживания гуппи в новых условиях, вы можете подумать что он не прав, и всё это ошибка, но на самом деле именно так и обстоят дела. Еще один нежелательный эффект потери генной вариабельности заключается в том, что селекционер сокращает ветвь, которую поддерживает. Таким образом, генетическое разнообразие является предпосылкой для селекционного скрещивания. Если, нет достаточного генного разнообразия, то в селекционном разведении нет никакого смысла. Тогда возникает вопрос: сколько вариаций потеряно в каждом поколении, и как долго мы сможем поддерживать окраску рыбки без вводного скрещивания, но и без серьезных эффектов? Ответ зависит от множества факторов, но вот два из них, которые имеют первостепенное значение: очень важно количество особей, используемых для селекции в одно поколение и перевес количества самцов или самок гуппи, предназначенных для креста.
Количество особей для селекции
Давайте на время забудем о соотношении полов при селекции и остановимся на количестве селекционных особей. Здесь важно понять, что селекционными гуппи мы будем считать только тех рыбок, которые непосредственно участвуют в продолжении линии. Если вы получаете по 200-ти мальков гуппи в каждом поколении, выбираете лучшую самку и лучшего самца для продолжения линии, то количество селекционных гуппи равно двум, количество генных вариаций тоже равно двум. Если вы получаете по 200-ти мальков гуппи в каждом поколении, и используете для скрещивания 2-х самцов и 20-ть самок, но для продолжения линии отбираете только помёт двух скрещиваемых самок, то количество селекционных рыб и количество генных вариаций будет равно только четырём. Таким образом, в обоих примерах размер популяции – 200, но количество различных генных вариаций гораздо меньше. Есть простая формула, которая может подсказать вам, какое количество генных вариаций потеряно вами при скрещивании, цифра потерь, напрямую зависит от количества рыб, используемых в кресте для продолжения линии. Вот эта формула: 1/(2*n), Где n, количество селекционных особей. Так например, если для селекции используются две особи, то 1/(2*2)=0.25 (=25%) потерь генных вариаций. Если Вы используете четыре особи, то 1/(2*4)=0.125 (=12.5%) потерь генных вариаций. Для десятка гуппи, это составит - 1/(2*10)=0.05 (=5%) потерь.
Если вы вместо потерь хотите узнать количество сохранённых вариаций в поколении, тогда вам понадобиться следующая формула: 1-1/(2*n). Естественно результирующие цифры в этой формуле, будут прямо противоположными для примеров приведённых выше и составят - 75%, 87.5% и 95% соответственно.
Теперь легко подсчитать, сколько генных вариаций сохранится после множества поколений (g). Вы можете повторить вычисления для каждого поколения или использовать формулу: (1-1/(2*n))g теперь она выглядит несколько сложнее, поэтому приведу несколько примеров: После пяти поколений с двумя селекционными особями (1-(1/(2*2)))5 =0.237 (23.7%) генной вариабельности сохранено. С четырьмя гуппи сохранены 51.3% генных вариаций, а с десятью гуппи, сохранены 77.4% генных вариаций. Мы можем видеть, что чем большее количество селекционного материала мы используем, тем больше генных вариаций сохраняем, собственно именно к сохранению генных вариаций мы и стремимся. Но какое количество вариаций мы можем позволить себе потерять и как сохранить эти вариации? На последний вопрос ответить проще всего. Единственный возможный для разводчика вариант для увеличения или восстановления количества генных вариаций – вводное скрещивание с использованием других, не родственных или отдалённо родственных особей. Большинство успешных разводчиков хорошо это понимает и проводит вводное скрещивание время от времени. Всё же надо осознавать, что добавление "свежей крови” (вводное скрещивание) негативно влияет на чистоту (однородность) линии и не должно использоваться чаще, чем это действительно необходимо. Давайте к примеру ограничим потери генных вариаций 50% и будем проводить вводное скрещивание по достижению этой цифры. Мы можем использовать последнюю формулу, приведённую выше, чтобы вычислить число возможных поколений с различным количеством используемых для селекции особей (при 50% потерь). Результат представлен в таблице:
Количество используемых в кресте рыбок Число поколений
2 2
4 5
6 8
10 13
20 27
30 41
Из этой таблицы мы можем видеть, что если принять за допустимую величину потерю половины генных вариаций, то вы можете проводить скрещивание внутри линии (инбридинг) в течении 2-х поколений, при наличии только 2-х особей, затем потребуется вводное скрещивание для восстановления количества генных вариаций. Это означает, что вы имеете одно вводное скрещивание в год. Если же вместо этого вы используете 30 особей в каждом поколении, то можно обходиться без "свежей крови” в линии на протяжении более чем 40-ка поколений или около 20-ти лет! Но это в теории, на практике же, разводчик очень часто ограничен в количестве аквариумов и не может содержать такое количество рыбы. Таблица показывает, что оптимальным вариантом будет поддержание 10-20 селекционных особей в каждом поколении, а это уже вполне возможно для большинства разводчиков гуппи.
Соотношение полов
Все сказало выше, о количестве селекционных особей и размере генного пула, предполагает то, что вы используете равное число самцов и самок в поколении и что после нереста отбирается опять же равное количество мальков обоих полов для следующего креста. При разведении гуппи, разводчик часто использует разное соотношение полов, обычно, имеет место преобладание самок над самцами. Эффект перекоса полов следующий – уменьшение генных вариаций при том же числе селекционных особей. Потери генных вариаций тем больше, чем больший перекос достигнут в соотношении полов. Размер генного пула назовём "эффективным популяционным размером” (ne). В зависимости от числа самцов (m) и самок (f) используемых вами для размножения легко вычислить эффективный популяционный размер. Вот формула: ne=(m*f*4) / (m+f).
Давайте используем один из примеров приведённых выше чтобы посмотреть как это будет выглядеть: пять самцов и пять самок, эффективным популяционным размером (ne) будет являться следующее число: (5*5*4) / (5+5) =100/10=10.
Если вы используете двух самцов и восемь самок, эффективный популяционный размер (ne) равен: (2*8*4) / (2+8) =64/10=6.4. Если вы используете одного самца и девять самок, эффективный популяционный размер (ne) равен: (1*9*4) / (1+9) =36/10=3.6. При выборе 10 особей, вы можете взять 5 самцов и 5 самок, тогда эффективный популяционный размер (ne) равен: (5*5*4) / (5+5) =100/10=10. Если вместо этого вы берёте двух самцов и восемь самок, эффективный популяционный размер (ne) будет равен: (2*8*4) / (2+8) =64/10=6.4. Если использовать одного самца и девять самок, эффективный популяционный размер (ne) будет равен: (1*9*4) / (1+9) =36/10=3.6. Таким образом, даже если вы выбираете одно и то же число селекционных рыбок, эффективный популяционный размер будет тем меньше, чем больший перекос в соотношении полов вы будете иметь. Эффективный популяционный размер, не является конкретным числом, он определяет только количество генных вариаций которые будут унаследованы следующим поколением гуппи. В таблице 2, приведённой ниже, показаны примеры которые мы уже рассмотрели, а так же несколько других вариантов креста и результирующий эффективный популяционный размер.
Количество самцов Количество самок Общее число особей ne Количество рыбок для сохранения 50% генной вариабельности
1 1 2 2.0 2
1 2 3 2.7 3
1 3 4 3.0 3
1 4 5 3.2 4
1 5 6 3.3 4
2 3 5 4.8 6
2 4 6 5.3 7
2 5 7 5.7 7
2 6 8 6.0 8
1 9 10 3.6 4
2 8 10 6.4 8
3 7 10 8.4 11
4 6 10 9.6 13
5 5 10 10 13
3 17 20 10 13
5 15 20 15 20
10 10 20 20 27
1 99 100 4 5
5 95 100 19 26
50 50 100 100 140
Из таблицы видно, что разводчик, использующий 50 рыб одного и 50 рыб другого пола при кресте, в одном поколении, может удерживать линию в течении 140 поколений или приблизительно 70-и лет и при этом сохранять 50% генных вариаций в линии! Это возможно при коммерческом разведении, но совершенно не реально для обычного любителя. Из таблицы так же видно, что эффективный популяционный размер (ne) не может быть больше чем общее число рыбок задействованных в кресте. Напротив, он может быть намного меньше, но наоборот никогда. Небольшой перекос в соотношении полов не имеет большого значения, но при соотношении 1:3 и большего, наблюдается существенная потеря генных вариаций.
Вариации сначала или с чего начинать
До этого мы рассматривали какое количество генофонда мы можем удержать, в течении какого времени и при каких условиях. Но если вы изначально начинаете с ограниченного количества исходного материала, то удержать линию сколь нибудь долго будет невозможно. Получая новую породу, вы должны взять как можно большее количество отдельных особей и постараться всех их использовать в кресте, для получения нового поколения. Таким образом, если вы имеете возможность приобрести 10 - 20 молодых рыб, это очень хорошее начало. Получить пару или трио из линии уже использующей инбридинг – не хорошее начало. И всё же, последний вариант встречается не так уж и редко, в особенности среди новичков. Очень скоро они начинают сталкиваться с различными болезнями и бесплодием у рыбок. Иногда вы просто не имеете выбора и вынуждены приобретать ограниченное количество гуппи, например это может случиться во время проведения аукционов после выставок. В этом случае будет лучше, если вы попытаетесь приобрести гуппи из различных линий (у разных разводчиков), но одной породы и с минимальным количеством различий. Ещё лучше будет если вы откажетесь от приобретения аукционной рыбы вообще, а вместо этого завяжете личный контакт с разводчиком и возьмёте у него большее количество хорошей, молодой рыбы но позже, после аукциона. Показы, это всегда стресс для рыбы, одно и то же оборудование используется в большом количестве аквариумов, весьма вероятно что рыба может нахвататься болячек переносимых посредством этого самого оборудования из других аквариумов. Если берёте рыбу у разводчика, старайтесь брать её у того, кто говорит что делает время от времени случайное вводное скрещивание, добавляя "свежую кровь”, а не у того кто хвастается чистотой линии и сохранением окраски во веки вечные и навсегда. Дополнительный способ получить больше генных вариаций заключается в следующем: при покупке попытайтесь, чтобы одна из самок в трио, была оплодотворена другим самцом, но не своими братьями. Очень хорошо, если эта самка окажется оплодотворена несколькими и по возможности разными самцами. Также постарайтесь получить самок из разного помёта, а по возможности вообще из разных линий. Выполняя эти рекомендации вы получите максимально возможный объём генофонда от прежнего разводчика.
Разведение линий
Общая практика разведения гуппи диктует следующие правила: Содержать максимально возможное количество линий и скрещивать их между собой на различных стадиях. Содержание нескольких линий не является волшебным способом избежать потерь генных вариаций. Различные линии близко связаны, и генные вариации в них потеряны не зависимо от того много этих линий или мало. Однако разводя три линии, вы используете 6-ть особей в каждом поколении, даже не зависимо от возможного перекоса в соотношении полов. Это лучше чем разведение одной узкой линии (минимальные две особи), потому что эффективный популяционный размер (ne) является большим именно в первом случае. При содержании нескольких линий, разводчик может так же сосредоточить своё внимание на каких-то конкретных признаках в каждой линии, будь то форма плавников или интенсивность окраски тела например. Другое путь, это предпочтение одной большой линии нескольким маленьким. Если разводчик видит что в кресте, в большой линии, участвует достаточное количество особей в каждом поколении, а соотношение полов примерно равно, то вполне разумным представляется содержание одной большой линии, нежели нескольких мелких. Самая распространенная ошибка здесь состоит в использовании всего нескольких самцов и большого количества самок в кресте. Используя большее количество самцов, легко достижим желаемый результат, в большой группе, каждая самка легко выберет себе наиболее подходящего партнёра. На практике была доказана полезность выбора самца самкой. Если дать самке возможность выбора самца, то это вызовет общий положительный эффект. В частности увеличиться плодовитость самки и укрепится здоровье мальков, но это тема для отдельной статьи.
|
ГУППИ
